고환 사가 : 복부에서 탈출
포유 동물의 유전 된 증거를 통해 고환에 대한 새로운 시각이 형성됩니다.
출처 : Alex Martin의 원본 만화
나의 2013 년 책 How We Do It 은 포유류 생식에있어 지속적인 신비를 다루었 다. “흔히”증언하다 “라는 단어는 고대의 로마 관습에서 유래한다고 주장됩니다. 법원은 … 라틴어 testis가 원래 ‘증인’을 의미한다는 것은 확실하지 않으며, 어떤 남성이라도 고환이 위험한 장소에 있다는 것을 증언 할 수 있습니다. … 주 몸집 밖의 주머니에있는 고환의 위험한 위치는 정말 독특한 적응입니다 설명이 필요하다. ”
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남성 캥거루의 눈에 띄는 음낭. 보고 된 바에 의하면, 특히 고온에서 음낭을 더 낮출 수 있습니다.
출처 : 위키 미디어 커먼즈. 저자 : PanBK 영어 위키 백과; 2005 년 12 월 Port Douglas 동물원에서 찍은 사진. Creative Commons Attribution-Share Alike 3.0 Unported 라이센스에 따라 사용이 허가 된 파일.
대답을 찾고, 유용한 첫 번째 단계는 하강 된 고환의 진화를 추적하는 것입니다. 고환은 달걀을 낳는 포유류 (monotremes)의 복부에서 높게 유지되지만 모든 유대류에서 강하게 뚜렷하게 캥거루와 인간과 다른 모든 영장류를 포함한 대부분의 태반에서 강하합니다. 두 가지 대안 가설이 존재한다 : 유대류의 공통 조상과 태반 중 하나가 testis descent가 결핍되었는데, 나중에 출현했거나, 또는 그 포유 동물 군이 1 억 2500 만년 전에 분리되기 전에 이미 존재했다. 어느 쪽이든, 여러 계보에서 독립적 인 변화 (인수 또는 손실)가 발생 했어야합니다.
어떻게 우리가 그 일을 했는지 , 나는이 문제를 해결하지 않은 채로해야한다고 느꼈다. 우세한 불확실성을 강조하면서, Lars Werdelin과 Åsa Nilsonne (1999)의 진화 적 재구성은 두 번째 가설을 겉으로 입증하는 반면, Karel Kleisner와 동료 (2010)의 첫 번째 분석은 첫 번째 가설을 뒷받침했다. 다행히도, 포유류 우유의 진화와 같은 다른 주목할만한 사건에서와 마찬가지로, 새로운 유전 적 증거가 완전히 새로운 시각을 열었습니다.
고환이 어떻게 내리는 지
모든 포유류에서 생식 기관과 비뇨 기관은 긴밀한 연관성으로 발전하기 시작합니다. 그래서 남성의 고환과 여성의 난소는 복강의 등뼈 근처의 신장과 함께 시작됩니다. 음경 기저부 근처에서 일어나기 위해서는 고환이 신장에서 벗어나야합니다. 대부분의 포유류에서 적어도 배꼽까지 내려갑니다. 영장류, 육식 동물 및 발굽이있는 포유 동물 에서처럼 복부 밖으로 완전히 이동하려면 고환은 한 쌍의 사타구니 관 을 통과하여 주머니 모양의 음낭을 만듭니다. 그 단어의 기원에 대한 나의 선호는 라틴 scrautum , 화살표에 대한 떨림을 지정하고 행동에서 에로스의 이미지를 evoking입니다.
음낭, 고환, gubernaculum 및 사타구니 운하를 보여주는 인간의 비뇨 생식기 시스템의 다이어그램.
출처 : 이미지에서 인용, 위키 미디어 커먼즈. 출처 : Chordate Morphology (Jollie & Malcolm, 1962, New York : Reinhold). 이미지는 원래 Internet Archive Book Images에 의해 Flickr에 게시되었습니다. 알려진 저작권 제한이없는 것으로 확인되었습니다.
고환의 완전한 하강은 두 가지 별개의 단계에서 발생합니다. 둘 다 정소의 기저부에 붙어있는 인대, 우리에게 “총독”을 준 같은 고대 그리스 줄기에서 유래 한 gubernaculum 을 포함합니다. 부분적인 하강을 포함하는 1 단계에서, gubernaculum은 팽창하여 복강 내 고환을 낮게 고정시킵니다. 2 단계에서 완전 하강을 위해 gubernaculum은 사타구니 운하로 부풀어 오르고 음낭으로 이동하여 고환을 끕니다.
고환의 하강과 온도
고환의 저하는 모든 포유류가 일반적으로 37 ° C (98.6 ° F) 부근의 높은 핵심 체온을 갖는 “온혈 동물”이라는 사실과 관련이 있습니다. 더 나아가, 많은 저자들은 고열에서 정자 생산이 불가능하다는 사실을 대담하게 주장했다. 그러나 많은 반대 사례가 존재합니다. 예를 들어, 고환은 결코 새에서 자라지는 않지만, 그들은 또한 온혈 동물이며 포유류보다 평균 체온이 훨씬 높습니다. 더욱이, 많은 포유류에서 완전한 정소 혈통이 발생하지만 수많은 예외가 있습니다. 극단적 인 경우 고환은 신장 근처의 원래 위치에 가깝지만 일반적인 중간 상태에서는 고환이 부분적으로 내려 지지만 복부 내에 남아 있습니다. 예를 들어 돌고래 + 고래 및 바다 표범 + 물개와 같이 수생 생물에 2 차적으로 적응 한 2 그룹의 포유류에서 볼 수 있습니다.
복부에 고환을 가지고있는 포유 동물은 고환이있는 포유 동물보다 지속적으로 중추 체온이 낮지 않으므로 체온 상승이 자동으로 정자 생산을 차단하지는 않습니다.
체온을 올린 상태에서 정자 생산이 진행될 수 없다는 주장은 종종 남성의 고환 파열 ( cryptorchidism )의 가끔 실패를 참고로 뒷받침됩니다. Undescended testes는 일반적으로 비정상적으로 작고 사춘기 이후 복부에있는 경우 정자 생산을 위해 음낭으로의 수술 재배치가 필요합니다. 그러나 다른 모든 영장류와 마찬가지로 인간의 고환은 일반적으로 적어도 7 천만년 전에 공통 조상에 이미 존재할 것으로 추정되는 낮은 온도의 외 음낭에 존재합니다. 이러한 광범위한 진화 역사 후에, 복부에서의 고환의 비정상적인 유지는 하강의 진화에 대한 본래의 이유와 관계없이 정자 생산을 억제 할 것으로 기대 될 수있다.
그러나 과학자들은 잘못된 방향을보고있을 수도 있습니다. 영국의 생물 학자 인 Michael Bedford는 1978 년에 지적했듯이 몇 가지 증거들은 음낭의 온도가 낮아서 유익한 물질을 생산 하는 것이 아니라 정자를 저장 하고 있음을 보여줍니다. 릴리스 될 때까지, 성숙한 정자는 부고환 의 꼬리 부분에 저장되며, 코일 구조는 보통 고환과 함께 위치한다. 일부 포유류에서는 고환 자체가 하강하지는 않지만 부고환의 꼬리가 배꼽 벽 근처로 이동합니다. 고환과 고환이 함께 포유류에 있어도 부고환이 유도되어 항상 멀리 이동합니다. episidymis를 덮고 있지만 testis를 덮고있는 음낭 피부가 종종 털이 없으며 쉽게 냉각된다는 것도 주목할 만합니다.
디트로이트 동물원에서 개미 식습관 aardvark, Afrotheria 회원
출처 : 위키 미디어 커먼즈 저자 : MontageMan. 이미지는 원래 Flickr에 게시되었으며 cc-by-2.0 조항에 의거하여 라이센스가 승인되었습니다.
하강 유전자
testis descent에 대한 게놈 연구의 중요한 새로운 돌파구는 태반 포유 동물의 네 가지 주요 그룹을 명확히 밝혀낸 DNA 서열의 다중 비교에서 따랐다. 그 그룹 중 세 명은 고전적인 해부학 적 증거에서 얻은 결과에 깔끔하게 대응하지만, 네 번째 – 아프로테 리아 (Afrotheria)라는 이름은 새로 발견 된 원주민 아프리카 포유류의 집단이다 : aardvarks, elephant, elephant-shrews, hyraxes, tenrecs, golden moles and manatees. 놀랍게도, 진화 생물 학자들은 이전에이 포유 동물들 모두가 하나의 공통 조상을 공유한다고 제안한 적이 없었다. 아프로테리아 (Afrotheria)에 대한 인식에 이어, 한 포유 동물 전문가는 그들이 공통적으로 가지고있는 유일한 해부학 적 특징은 재미있는 코라는 것을 간과했다. 그러나 훨씬 더 근본적인 것은 고환이없는 고환의 보편적 인 특징이다. 대부분의 경우 (태반 포유 동물 중에서 유일하게), 고환은 부분적으로 아아 바크와 일부 테렌에서 내려졌지만 신장 옆의 원래 위치에 남아 있습니다.
포유류 수퍼 오더 아프로테리아 내 관계와 RFXP2 유전자의 4 가지 독립적 인 손실 (적색 화살표)을 나타내는 진화론 적 나무. aardvarks, elephants 및 hyraxes는 손상되지 않은 RFXP2 유전자를 보유하고 있습니다.
출처 : Tree from Wikimedia Commons; 다양한 소스에서 컴파일됩니다. 공개 도메인의 이미지는 단순한 기계적 스캔이나 공개 도메인 원본의 사본이거나 사용 가능한 증거로 인해 – 그러한 스캔 또는 복사물과 매우 유사하기 때문에 저작권 보호가 발생하지 않을 것으로 예상됩니다. Sharma et al.에서 추가 된 RFXP2 유전자의 손실. (2018).
영감을받은 접근법에서 Virag Sharma와 동료들은 정자 후손 인 RXFP2와 INSL3에서 핵심 플레이어의 발달을 촉발시키는 두 가지 유전자를 조사했습니다. 71 개의 태반 포유류 종을 비교 한 결과, 67 개의 두 유전자의 완전한 버전이 존재한다는 사실이 드러났으며, 유일한 예외는 코끼리 – 수염, 텐 렉, 황금 두더지 및 해우 동물을 제외한 아프로테리아의 4 명의 구성원이었다. 결정적으로 두 유전자의 퇴화 된 유물은 작동하는 버전이 모든 태반 포유 동물의 공통 조상에 존재했음을 말해줍니다. 따라서 고환 혈통은 아마도 조상 상태 였을 것입니다. 이러한 추론은 아프로 테리아의 진화 과정에서 RXFP2 유전자의 불 활성화가 독립적으로 적어도 네 번에 걸쳐 일어난다는 발견에 힘 입어 강화되었다. 저자들은 “결과는 아프로테리아에서 고환의 상실을 설명하는 분자 메커니즘을 제공한다”고 결론 지었다. 그러나이 결론은 코끼리와 유방이 완전히 고환을 가지고 있기 때문에 손상되지 않은 RXFP2와 INSL3 유전자를 가지고 있기 때문에 문제가된다. 따라서 어떤 다른 기작이 이미 아프로테리아의 공통 조상에서 혈통을 저해했으며,이 두 유전자가 나중에 어떤 계통에서 불용의 후유증으로 불 활성화되었을 가능성이있다.
starkly 대조 밝은 빨간색 음 경 및 창백한 푸른 음낭을 보여주는 무료 생활 남성 vervet 원숭이 (Chlorocebus pygerythrus)
출처 : 위키 미디어 커먼즈 저자 Bernard Dupont (2010); 파일은 크리에이티브 커먼즈 저작자 표시 – 동일 조건 변경 허락 2.0 일반 라이선스로 배포됩니다.
왜 고환은 하강합니까?
물론, 방에있는 음낭없는 코끼리는 여전히 우리가 고환에 대한 일반적으로 받아 들여지는 설명이 없다는 것입니다. 한 초기 저자는 급격한 신체 움직임을 비난하여 간과 신장 같은 다른 복부 기관의 부조리 한 이미지를 파우치로 몸에 매달 았습니다. Liam Drew의 Slate 에 실린 2008 년 해설은 고환 퇴치에 대한 기술적 설명이 담긴 ‘설명’을 효과적으로 다룹니다. 발표 된 옵션에는 강렬한 활동 (Michael Chance 및 Roland Frey), 화려한 생식기 디스플레이 (Adolf Portmann) 및 더 따뜻한 질 환경 (Gordon Gallup 및 동료)에 의한 정자 활성화에 대한 적응으로 인한 복압으로부터의 탈출이 포함됩니다. 이러한 일회성 제안은 일반적으로 강한 증거가 존재하는 한 측면 인 체온의 영향을 거의 언급하지 않고 포유 동물의 일부가 고환을 완전히 앓고있는 반면 다른 일부 포유 동물은 부분 강하 만 있거나 전혀없는 이유를 설명하지 못합니다.
Virag Sharma와 동료들 덕분에 적어도 유대류와 유모의 공통 조상에서 고환이 유래 된 것이 분명합니다. 그래서 우리는 우리의 수색을 좁혀 포유류의 일부가이 특징을 잃어버린 이유를 찾아 낼 수 있습니다.
참고 문헌
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