뼈없는 본 킹 : 진화의 수수께끼

Original cartoon by Alexandra Martin
출처 : Alexandra Martin의 만화

많은 수컷 포유 동물은 음경에 막대 모양의 뼈 ( baculum )를 가지고 있습니다. 눈에 띄게, 그것은 다른 뼈와 연결되어 있지 않고 종간에 격렬하게 변합니다. 비정상적으로, 사람들은 baculum없이. 딱딱한 발기는 스폰지 같은 조직으로 펌핑 된 혈액의 압력을 통해서만 달성됩니다. 그러나 baculum이 부족한 남성은 실제로 고유하지 않습니다. 우선, 달걀을 낳는 단핵 또는 유대류는 없다. 태반 포유 동물 사이에서만 발생하고 일부 그룹에서는 영장류, 설치류, 박쥐, 육식 동물, 곤충류 및 기타 몇 가지 집단에서만 발생합니다. 많은 태반에는 baculum-free가 있습니다 : 수레, 판고린, 아프리카 고유종, 모든 발굽이있는 포유 동물. 돌고래와 고래에는 또한 baculum이 없습니다. 푸른 고래의 인용 된 거대한 "baculum"은 말린 뼈없는 페니스입니다. (아이슬란드 풍자 박물관에서 가장 눈에 띄는 전시물을 확인하십시오.) 오랫동안 토끼와 친척 (lagomorphs)은 페니스 뼈가 부족한 것으로 생각되었지만, 한 종의 피카 종에는 하나가있는 것으로 알려져 있습니다.

//creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0)], via Wikimedia Commons. Illustration of orangutan penis adapted from a figure in Weber (1927).
위 : 비버의 페니스 뼈 (baculum) (자연사 박물관 툴루즈, 이전 컬렉션의 아르망 드 Montlezun). 아래 : baculum의 위치를 ​​보여주는 오랑우탄 페니스의 세로 섹션.
출처 : Beaver baculum은 위키 미디어 커먼즈를 통해 Didier Descouens [CC BY-SA 4.0 (http://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0)]의 사진에서 변형되었습니다. 웨버 (1927)의 그림에서 적응 오랑우탄 페니스의 그림.

포유류 중 음경 뼈의 기원

인간은 baculum이없는 영장류 중에서도 혼자가 아닙니다. 대부분의 사람이 아닌 영장류는 하나를 가지고 있지만, 안경 원숭이는 신세계 원숭이를 두 그룹도하지도 않습니다. 그러나 페니스 뼈는 다른 모든 신세계 원숭이에 존재하며 여우 원숭이와 lorises 및 구세계 원숭이와 유인원에서 보편적입니다. 영장류의 95 %가 baculum을 가지고 있기 때문에, 그것은 이미 그들의 공통 조상에 존재했을 것이며, 우리의 것을 포함하여 4 계통에서 2 차적으로 잃어 버렸을 것입니다. 자매 집단 원리는이 결론을 강화합니다. 이론적으로 음경 뼈는 처음에는 안경 띠, 원숭이, 유인원 및 인간을 포함하는 영장류 군에서는 없지만 여러 자손에서 독립적으로 진화했을 가능성이 있습니다. 그러나, baculum는 여동생 그룹에서 보편적입니다 – 여우 원숭이와 lorises – 그래서 조상의 영장류 조건입니다.

Adapted from a figure in Schultz et al. (2016).
영장류의 진화하는 나무, baculum의 유무를 보여줍니다. 빨간색 = baculum이 있음; 파란색 = 부재 baculum; 자주 빛 = 모호합니다. baculum은 New World 원숭이와 인간으로 이루어진 두 그룹으로 나뉘어 독립적으로 잃어 버렸을 가능성이 큽니다.
출처 : Schultz et al. (2016).

baculum의 소유가 태반 포유 동물들 사이에 고르게 분포되어 있기 때문에, 뼈가 이미 그들의 공통 조상에 존재했는지 혹은 여러 계통에서 독립적으로 진화했는지는 오래되지 않았다. 포유류의 음경 뼈에 대한 최근의 두 가지 정교한 비교 분석은 새로운 시각을 제공합니다. 첫 번째 연구에서 니콜라스 슐츠 (Nicholas Schultz)와 동료들은 진화론 적 나무를 가로 지르는 거의 1,000 개의 포유류 종에서 발아 물의 존재 유무를 조사했다. 그들의 분석은 적어도 9 개의 독립적 인 기원과 10 개의 독립적 인 손실을 나타 냈습니다. 그들은 적어도 2 마리의 영장류 계통에서 독립적 인 기원을 추론했다. 하나는 여우 원숭이과 lorises로 이어졌고 다른 하나는 원숭이, 유인원과 인간이었다. 따라서 3 개의 독립적 인 손실로 인해 사키 원숭이, 거미 원숭이 및 인간에서 배큘럼이 사라졌습니다. baculum의 여러 독립적 인 기원은 포유류 사이의 baculum 발생에 대한 일관된 설명을 찾기가 왜 어려운지를 설명하는 다양한 선택 압력을 나타낼 수 있습니다.

Adapted from a figure in Brindle & Opie (2016).
baculum의 존재 / 부재를 보여주는 포유류의 진화 나무. 빨간색 = 모든 종에 존재하는 baculum; 분홍색 = 대부분의 종에있는 baculum; 자주 빛 = 몇 종에있는 baculum; 회색 = 누락 baculum. baculum은 monotremes 및 유대류에서 보편적으로 결석하지만, 공통 조상으로부터의 유 지 또는 여러 계통에서의 독립적 인 발달에 따라 많은 태반 포유류에 존재합니다.
출처 : Brindle & Opie (2016)의 한 인물.

Matilda Brindle과 Christopher Opie는 이후 포유류에서 음경 뼈의 존재 유무에 대해 훨씬 더 정교한 비교 분석을 발표했습니다. 선조들은 5000 종 이상의 현존하는 포유 동물 종을 포함하는 수퍼 트리 전체에서 유추되었다. 이 접근법은 모든 포유류의 공통 조상이 baculum이 없지만 조상 영장류와 조상 육식 동물 모두에서 그 존재를 나타냈다는 것을 확증했다. 그래서 페니스 뼈는 태아가 다른 포유류에서 분열 된 후에 시작되었지만 조상 영장류와 육식 동물이 출현하기 전에 발생했습니다.

음경 뼈의 기능

포유 동물의 음경 뼈의 기원에 대한보다 명확한 그림을 통해 가능한 기능적 설명을보다 확실하게 재검토 할 수 있습니다. Schultz와 동료들은 baculum 진화를 설명하기 위해 다음과 같은 4 가지 가설을 제시했다. (1) 교합 중 기계적지지와 요도 보호. (2) 방아쇠 배란 또는 이식; (3) 정자 경쟁 강화; (4) 남성의 신호 품질. 또 다른 제안은 baculum이 암컷보다 현저히 큰 수컷을 가진 종에서 상대적으로 작은 질 개구의 증가 된 마찰에 대응할 수 있다는 것이다. 실제로, 대부분의주의는 baculum 발달과 확장 된 교합 사이의 연관성을 예측하는 첫 번째 가설에 초점을 맞추고있다. 그러나이 가설을 테스트하기 위해 고안된 분석 결과는 상반되는 결과를 낳았습니다. 1987 년 앨런 딕슨 (Alan Dixson)은 확장 된 교미로 인해 baculum이 영장류에서 더 길어지는 경향이 있다고보고했으며, 육식 동물에 대해서는 비슷한 결과를 발표했다. 그러나 2002 년 Serge Larivière와 Steven Ferguson은 baculum 길이가 육식 동물 52 마리에 대한 연구에서 교미 시간과 관련이 없다고보고했다. 연구팀은 잠재적으로 우수한 통계 기법을 사용했지만 상대적으로 작은 북미 육식 동물 샘플만을 조사했습니다. 2004 년 딕슨 (Dixson)과 맷 앤더슨 (Matt Anderson)은 300 종이 넘는 박쥐, 육식 동물 및 영장류에 대한 데이터의 세련된 통계 분석 결과를 발표했는데, 이는 교미 시간이 baculum 길이와 유의미한 상관 관계가 있음을 보여줍니다.

Brindle과 Opie가 채택한 포괄적 인 접근 방식은 가능한 기능에 대한 가치있는 새로운 조명을 던졌습니다. 포유 동물에 대한 baculum의 진화를 재구성하여 baculum의 길이와 고환의 무게, 일부 잡종 (polygamous mating), 계절의 번식과 영장류와 육식 동물의 교미 시간 사이의 연관성을 시험하기 시작했다. 상대성 고환의 크기와 baculum 길이 사이에는 유의 한 상관 관계가 없었으므로 baculum의 크기는 정자 경쟁과 관련이 없음을 시사한다. 그러나 영장류와 육식 동물 모두에서 baculum 길이는 연장 된 교미와 유의 한 상관 관계가 있었다. 영장류에서 baculum의 길이 또한 polygamous mating과 breeding seasonality와 관련이있다.

Adapted from a figure in Stallman & Harcourt (2006).
포유 동물의 체중에 대한 교미 시간의 대수 도표. 각 점은 전체 주문 (주요 그룹)에 대한 평균 수치를 나타냅니다. 유대류는 모두 상당히 긴 교미 시간으로 특징 지어집니다.
출처 : Stallman & Harcourt (2006)의 인물에서 발췌.

최근 광범위한 비교 연구에 의해 성취 된 고무적인 진보에도 불구하고 문제가 남아 있습니다. 첫째, 모든 그러한 재구성은 진화가 최소한의 변화를 포함한다는 가정에 의존한다. 그것은 항상 사실이 아닙니다. baculum 크기 나 교미 시간과 같은 간단한 기능을 사용하면 같은 방향으로 독립적 인 변경이 쉽게 발생할 수 있습니다. 이것은 화석 증거에 대한 언급이 필요한 이유 중 하나 일뿐입니다. 살아있는 종만을 조사한 후에, Brindle과 Opie는 baculum이 조상 영장류에서 "상당히 작다"라고 추론했다. 불행히도, 다른 어떤 뼈와도 붙어 있지 않기 때문에, baculum은 화석 포유류에서는 거의 보존되지 않습니다. 그러나 독일에있는 유명한 4 천 7 백만년 된 Messel 사이트는 영장류 인 Europolemur 의 2 개의 매우 유사한 화석화 된 음경 뼈를 만들어 냈습니다. 몸 크기와 비교하여, 그들은 어떤 영장류에서도 가장 큰 것으로 기록되어 현대 영장류의 진화 과정에서 크기의 감소가 일어 났음을 시사한다. baculum 크기가 교미 시간과 밀접하게 관련되어 있다는 추론은 생각보다 복잡합니다. 2006 년 로버트 스톨만 (Robert Stallmann)과 알렉산더 하 코트 (Alexander Harcourt)가 발표 한 포유 동물의 교미 시간에 대한 비교 분석 결과, 신체 크기가 커짐에 따라 감소하는 경향이 나타났다. baculum이없는 많은 포유류 – 특히 발굽이 잡힌 포유 동물, 고래류 및 코끼리 -는 실제로 상당히 큰 몸집을 가지고 있습니다. 그래서 맞는 것입니다. 그러나이 연구는 또한 음경 뼈가 지속적으로없는 유대류 환자가 태반보다 훨씬 더 긴 교미 시간을 갖는 경향이 있음을 보여주었습니다. 마지막으로 중요한 것은 baculum 길이가 비교 연구에서 크기의 표준 척도 였음은 불행한 일입니다. baculum 크기와 male reproductive success를 연결 한 마우스에 대한 두 가지 실험 조사는 길이가 아닌 baculum 너비가 결정적이라는 것을 보여주었습니다.

Adapted from a figure in Martin (2007).
영장류의 체중에 대한 baculum 길이의 대수 도표. 몸 크기와 관련하여 Messel (독일)에서 온 4 천 7 백만 살의 화석 영장류 Europolemur의 두 개의 음경 뼈는 어떤 영장류에서나 가장 큰 것으로 알려져 있습니다. 모든 위대한 유인원 (그래프의 가장 오른쪽에있는 네 점)은 상대적으로 작은 baculum에 의해 특징 지어집니다.
출처 : Martin (2007)의 인물에서 발췌 한 것입니다.

그렇다면 왜 남자들은 페니스 뼈가 부족합니까?

최근의 연구 결과는 여러면에서 남성의 baculum 부족에 대한 이해를 높여줍니다. 2 차 손실이 분명하게 발생했습니다. 올드 월드 원숭이와 유인원은 페니스 뼈를 가지고 있기 때문에 우리 혈통이 보노보와 침팬지로 갈라지면서 지난 800 만 년 동안 어느 시점에서 인간 배큘럼이 완전히 제거되었습니다. 그러나 위대한 유인원은 상대적으로 작은 baculum을 가지고 있으며 인간이 진화하기 전에 이미 감소가 진행 중임을 나타냅니다. 이것은 아마도 유인원과 인간의 공통 조상의 신체 크기가 증가했을 가능성이 있으며 아마도 아마도 교미 시간이 단축 될 것입니다. Marcel Waldinger와 동료가 2005 년에 발표 한 5 개국 조사에서 인간의 성교에 대한 전체 평균 수명은 불과 5.4 분임을 참고하십시오.

최근 연구 결과는 baculum의 소유가 적어도 영장류와 육식 동물에서 더 긴 교미시기와 관련되어 있음을 확인합니다. 그러나 이것은 많은 예외가있는 일반적인 규칙에 불과합니다. 예를 들어, 보노보와 침팬지는 둘 다 페니스 뼈를 가지고 있지만, 인간과의 교접은 불과 몇 초 밖에 걸리지 않는 인간보다 훨씬 간단합니다. 따라서 인간 baculum의 손실은 비교적 간단한 성문에 의해 완전히 설명되지 않습니다. 다른 요인들이 포함되어야합니다. 그럼에도 불구하고, baculum과 short coitus duration의 부재는 우리 종들이 남성 간의 직접적인 성 경쟁에 적응하지 못했다는 것을 나타내는 광범위한 특징 목록에 추가 될 수 있습니다. (제 8 월 7 일자 내 블로그 게시물 인 Sperm Wars : 양심적 병역 거부자를 보시기 바랍니다 . )

참고 문헌

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