펑키 발렌타인 : 첫 번째 사랑에 사랑?

파트너 선택, 매력적인 향기 및 면역 체계

Original cartoon by Alex Martin

출처 : Alex Martin의 원본 만화

찰스 다윈 (Charles Darwin)은 남성과 여성 간의 신호 연결에 매료되어 성적 선택 을 인식하게 만들었습니다. 한 성의 선호는 다른 선택에 대한 선택 압력을 가하고, 때로는 장관의 특징을 발전시킵니다. 공작새의 꼬리와 번식하는 남성의 생식기의 붉은 배는 잘 알려진 예입니다.

 File from Wellcome Images collection gallery (2018). File licensed under the Creative Commons Attribution 4.0 International license.

왼쪽 : Peacock tail display. 오른쪽 : sticklebacks의 일러스트레이션 (컬러 석판화). 번식 상태에있는 남성의 빨간 배를 주목하십시오.

출처 : 위키 미디어 커먼즈의 그림. 왼쪽 : 저자 Myloismylife – LOKE SENG HON (자신의 작품 2008). 크리에이티브 커먼즈 저작자 표시 – 동일 조건 3.0 Unported 라이선스에 따라 사용이 허가 된 파일입니다. 오른쪽 : Wellcome Images collection 갤러리 (2018)의 파일 Creative Commons Attribution 4.0 International 라이센스에 따라 사용이 허가 된 파일.

일부 영장류는 또한 성 선택에 기인 한 현저한 특징을 보여줍니다. 성인 남성 만 드릴의 파란색과 빨간색 얼굴은 아마도 가장 인상적입니다. 수컷은 또한 전체적인 신체 크기와 비대해진 개과 같은 비대칭적인 특성의 암컷과 현저히 다릅니다. 그들은 쌍둥이의 기능을 가지고 있다고 말합니다. 수컷은 암컷에 접근하기 위해 싸우는 동시에 암컷을 끌어들이는 신호로 작용합니다.

 Author Didier Descouens (own work; 2011). File licensed under the Creative Commons Attribution-Share Alike 4.0 International license.

왼쪽 : 성인 수컷 만 드릴의 얼굴 색조 (Tierpark Hagenbeck, Germany). 오른쪽 : 매우 큰 송곳니 (Muséum de Toulouse)를 보여주는 성인 남성 만 드릴의 두개골.

출처 : 위키 미디어 커먼즈의 그림. 왼쪽 : 저자 Malene Thyssen (자신의 저작, 2005). 크리에이티브 커먼즈 저작자 표시 – 동일 조건 3.0 Unported 라이선스에 따라 사용이 허가 된 파일입니다. 오른쪽 : 저자 Didier Descouens (자신의 작품, 2011). Creative Commons Attribution-Share Alike 4.0 International 라이선스에 따라 사용이 허가 된 파일.

만돌린과 같은 영장류는 무차별 적으로 교미하는 여러 성숙한 남성과 여성을 포함하는 큰 집단으로 산다. 여성과 자원에 대한 접근을 통제하는 수컷 간의 우월한 우성 관계가 일반적입니다. 최상위 ( 알파 ) 남성은 자신의 “좋은 유전자“가 그와 짝짓기하는 모든 여성들에게 이익을주기 때문에 반드시 그의 집단에서 가장 많은 새끼를 낳을 것이라고 가정합니다.

다른 관점

메이트 선택에 관한 이전 블로그 포스트에서 나는 그룹의 모든 여성이 우월 남성에 의해 자손을 낳는 데서 이익을 얻는다는 개념에 의문을 제기했다. 이 남성 지향적 인 “one-size-fits-all”개념은 암컷을 탁월한 견치를 가진 남성의 남성을 강력하게 구축 한 수동적 인 반응자로 취급합니다. 그것은 비옥 한 수정란의 수정과 운명을 조장하는 가능한 “암묵적인”암컷 선택을 완전히 무시합니다.

한때 짝짓기가 친자 관계를 확실하게 나타냈다는 것이 널리 알려졌다. 사실, 수컷 알파는 일반적으로 대부분 교미하며, 수태량이 많은 여성을 독점하기 때문에 대부분의 아기를 아프게하는 것처럼 보입니다. 그러나 1980 년대 후반부터 친자 확인 검사가 점점 더 많은 예외를 드러냈다.

 Figures adapted from Inoue et al. (1992).

오른쪽 상단 : 아기와 함께 일본 원숭이 어머니. 맨 위 왼쪽 : 남성에 의한 사회 계급과 관련된 교미 빈도. 아래 : 남성 계급과 관련된 자손의 숫자.

출처 : 오른쪽 상단 : 위키 미디어 커먼즈의 이미지; 저자 : Alpsdake (자신의 저작물 2015). Creative Commons Attribution-Share Alike 4.0 International 라이선스에 따라 사용이 허가 된 파일. 위 왼쪽과 아래 : Inoue et al. (1992).

영장류 관계의 복잡성에 대한 놀라운 사례는 1991 년 미노 이노우에 (Miho Inoue)와 동료 연구원의 포로 일본 원숭이에 대한 보고서에서 제공되었다. 다른 저자와 마찬가지로, 그들은 사정이 발생했을 때 특히 교미 빈도가 남성 계급과 긍정적 인 상관 관계가 있음을 발견했습니다. 그러나 새로 개발 된 DNA 지문 방법은 친자 관계가 짝짓기 빈도와 관련이 없음을 보여주었습니다. 드물게 교미되는 낮은 순위의 남성조차도 유아를 낳습니다. 그러나 더 큰 놀라움은 매장에있었습니다. 짝짓기 시즌 동안, 이노우에 (Inoue)와 동료들은 매일 매일 연속적으로 관찰하여 모든 단일 교미를 기록했습니다. 3 위와 6 위 남성은 각각 한명의 유아를 입었지만 어머니와 교미하는 것을 결코 보지 못했습니다! 그들의 성공적인 교전은 밤까지 일어 났음에 틀림 없다.

메이트 선택의 다른 요소

1992 년 이래 영장류와 다른 동물에 대한 많은 연구에서 짝짓기 빈도가 지속적으로 친자 관계를 나타내는 것은 아니라고합니다. 신뢰할 수있는 결론은 유전자 검사가 필요합니다. 우성 남성이 “좋은 유전자”를 가지고 있다는 개념에 대한 근본적인 대안은 사실 면역계와 관련이 있습니다.

감염과 싸우기위한 잘 발달 된 능력은 생존에 결정적이지만 미생물 침입은 대형 개체 숙주에 비해 큰 이점이 있습니다. 미생물은 훨씬 빨리 번식하고 자연 선택에 훨씬 더 신속하게 반응하여 숙주의 방어를 피하기 위해 신속하게 적응력을 개발합니다 . 이에 따라 백본 (척추 동물)이있는 초기 동물은 후천성 면역을 획득했습니다 . 거의 모든 세포의 표면은 주요 조직 적합 복합체 (MHC)의 유전자에 의해 생성 된 특수 분자에 결합 된 외래 단백질 ( 항원 )의 단편을 나타낸다. 이것은 비정상적으로 큰 유전자 패밀리 (인간에서 200을 넘는 번호가 매겨 짐)입니다. 주로 수백 가지의 고유 한 조합을 허용하는 여러 대체 버전이 있습니다. 감염된 세포에 의해 여러 가지 MHC 분자를 생산하면 하나 이상의 단백질이 외래 단백질 단편에 결합하여이를 표시하여 특수 백혈구의 면역 반응을 유발할 확률이 높아집니다.

 User atropos235 on en.wikipedia (2007). Both files licensed under the Creative Commons Attribution-Share Alike 3.0 Unported license.

상부 패널 : 외래 단백질 조각을 나타내는 세포 표면의 분자로 표현되는 MHC 유전자의 두 가지 주류 (I 및 II). 하단 패널 : MHC 클래스 I 및 클래스 II 분자의 도식적 표현.

출처 : Wikimedia Commons에서 결합 및 수정. 위 패널 : 저자 : Zionlion77 (파생물, 2009). 하단 패널 : 저자 : 사용자 atropos235 en.wikipedia (2007). 두 파일 모두 Creative Commons Attribution-Share Alike 3.0 Unported 라이선스에 따라 사용이 허가되었습니다.

자연 선택은 자손의 MHC 유전자 배열을 최적화해야하기 때문에 면역과 교미 선택이 연결됩니다. 남녀가 서로 다른 MHC 유전자를 가진 파트너를 찾으면 자손의 배열이 감염에 성공적으로 대처할 수있을만큼 충분히 가변적 일 수 있습니다. 목표는 “좋은 유전자”가 있지만 “호환 가능한 유전자”가있는 동료를 찾는 것이 아닙니다. 사회 집단의 지배적 인 남성은 모든 여성에게 적합한 배우자가 아닐 수도 있습니다.

MHC 유전자와 동료 선택

요컨대, 개인은 최적으로 보완적인 MHC 유전자를 가진 동료를 선택함으로써 자손 생존을 증가시킬 수 있습니다. 이 아이디어는 새로운 것은 아니지만, 물고기, 양서류, 파충류, 새 및 포유류와 같은 모든 턱뼈가있는 척추 동물에서 MHC와 배우자 선택 간의 관계를 조사하는 데 수년이 걸렸습니다. 20 종 이상의 다른 종 (sticklebacks 포함)이 광범위하게 비슷한 결과로 연구되었습니다.

포유류의 경우, 짝짓기 선호가 MHC 유전자와 관련 있다는 첫 번째 좋은 증거가 생쥐에서보고되었습니다. 1976 년 Kunio Yamazaki와 다른 사람들은 두 수용성 암컷 사이에서 선택되는 수컷 마우스가 다른 MHC 유전자를 가진 마우스를 우세하게 선호하는 실험에 대한 고전적인 논문을 발표했다. 한편, 생쥐를 대상으로 한 많은 실험에서 초기 발견을 확인하고 확대했습니다. MHC 분자의 일부에 결합 된 외래 단백질 단편이 특정 동물의 악취 신호를 검출하기 위해 특별히 적응 된 보조 후각 시스템 인 vonononasal apparatus에 의해 검출된다는 것이 알려졌다 .

영장류의 MHC 유전자와 교미 행동 사이의 관계에 대해 여러 연구가 수행되었는데, 개인이 대부분 다른 MHC 유전자와의 짝을 선호한다는 것을 확인했다. 최근의 작업은 독방 야행성 습성과 무차별 짝짓기를 결합한 작고 상대적으로 원시적 인 영장류 인 자유 생존 마우스 여우 원숭이로 수행되었습니다. 2008 년 Nina Schwensow와 동료 연구원은 유 전적으로 확인 된 아버지가 다른 남성보다 MHC 유형의 어머니와 다른 것으로 나타났다고보고했다. 사실, 그들은 어떤 종류의 암묵적인 여성 선택이 교미 후에 작용한다는 것을 발견했습니다. Elise Huchard와 동료들에 의해 2013 년에보고 된 마우스 여우 원숭이에 대한 후속 연구는 유사하게 MHC 의존성 교미 조합을 확인했다. 그러나 그들은 또한 근친 교배를 피할 수있는 증거를 발견하여 이중 효과를 나타냈다.

 Figure adapted from Schwensow et al. (2008).

오른쪽 : 덜 마우스 여우 원숭이. 왼쪽 : 일반 집단에 대한 MHC 수퍼 타입의 차이 쌍의 쌍 분포를 보여주는 히스토그램과 자손의 부모 (빨간색 화살표)에 대해 관찰 된 특히 높은 평균 값.

출처 : 오른쪽 : Marcel Hladik 박사가 찍은 사진. 왼쪽 : Schwensow et al. (2008).

고등 영장류, 특히 원숭이, 비비 원숭이 및 만 드릴에 대한 연구가 상당히 진행되었습니다. Joanna Setchell과 동료에 의한 2010 년 논문은 대형 인클로져에 이르기까지 맨드릴 (위에서 언급 한) 인구에서 번식을 조사했다. 거의 200 명의 신생아를 대상으로, 아버지의 유전 적 특성 (다른 모든 가능한 종기와 비교)과 어머니와의 유전 적 차이의 정도가 평가되었습니다. MHC 유전자 및 전반적인 유전 적 특성에서 모체와의 불일치 정도가 증가한 반면, 모성에 대한 남성과의 관련성이 감소함에 따라 남성을 수유 할 확률은 증가했다. 이러한 영향은 사회적 순위가 남성 생식 성공에 영향을 미침에도 불구하고 발견되었습니다.

인간도 그것을 가지고있다.

인간에게로 돌아가서, Carole Ober와 그의 동료에 의한 획기적인 1992 년 논문은 Hutterites의 생식 결과와 MHC 시스템 사이의 관계에 대해보고했다. 이것은 재생산 적으로 고립 된 북아메리카 공동체로 유럽 조상에서 나왔다. 이 팀은 이전에 유사한 MHC 유형의 부부가 결혼과 출생 사이에 더 긴 간격을 가졌다 고보고했습니다. 그들은 나중에 수정 성공과 태아 손실과 관련하여 MHC 유사성을 조사했다. 특정 MHC 유사성을 가진 부부는 다른 부부보다 태아 손실의 비율이 유의하게 높았다. 400 명의 Hutterite 부부의 정보를 분석 한 1997 년 논문은 배우자가 우연히 기대했던 것보다 훨씬 적은 MHC 성냥을 보였다.

 Figure adapted from Wedekind et al. (1995).

MHC 유형의 유사성 또는 비차별의 정도에 따른 남성 냄새에 대한 여성의 선호도를 보여주는 막대 그래프. 자연주기를 가진 여성들은 다른 MHC 유형을 가진 남성의 냄새보다 우세하게 선호하는 반면, 경구 피임약을 복용하는 여성은 그렇지 않습니다.

출처 : Wedekind et al. (1995).

1995 년 Claus Wedekind와 동료들에 의해보고 된 유명한 실험에서 학생들은 이성애자들에 의해 이틀 동안 착용 된 티셔츠의 냄새를 평가했습니다. 자연적으로 사이클링을하는 여성 테스터는 MHC 유형이 분명히 다른 경우 남성용 신체 냄새를 더욱 쾌적하게 기록했습니다. 더욱이 MHC와 다른 남성의 냄새는 실제 또는 이전 파트너의 여성 테스터에게 더 자주 생각 나게했다. 그러나 예기치 않게, 유사한 MHC 유형을 가진 남성의 냄새를 선호하는 경구 피임약을 사용하는 여성의 경우 냄새 등급의 차이가 역전되었습니다. 1997 년 Wedekind와 Sandra Füri는 냄새의 차이에 근거한 파트너 선호도가 특정한 MHC 조합을 선호하기보다는 자손의 일반 유전 적 다양성을 겉으로보기에 향상 시켰다고보고했다.

복잡하다.

인간은 자식에서 MHC 유전자의 다양성을 증가시키는 경향이있는 일반적인 척추 동물 선호 유형을 공유합니다. 선택이 특유의 유익한 유전자 조합을 선호 할 수도 있습니다. 그러나, 교미 선호도는 일반적인 유전 적 다양성을 향상시켜 근친 번식을 피할 수있다. 그러나 자식이 유사한 유전자를 너무 많이 가지고있을 때 근친 상간 우울증 을 피하는 것 외에도, 부모 유전자가 너무 다른 우울증 을 피해야한다. 따라서, 다양한 연구에 의하면, 배우자 선택은 MHC 유전자의 중간 정도의 차이를 촉진시키는 경향이있다. 마지막으로 비록 모든 것이 “좋은 유전자”라는 단순한 개념이 “호환 가능한 유전자”와 관련된 메커니즘과 충돌하지만, 특정 조건 하에서는 사회적 계급이 교미 성공에도 반드시 영향을 미친다는 것을 기억해야합니다.

참고 문헌

Boehm, T. & Zufall, F. (2006) MHC 펩타이드와 유전자형의 관능 평가. 신경 과학 29 : 100-107에있는 동향 .

Dixson, AF (2016) 만 드릴 : 극단적 인 성적 선택의 사례. 케임브리지, 영국 : 케임브리지 대학 출판사.

Huchard, E., Baniel, A., Schliehe-Diecks, S. & Kappeler, PM (2013) MHC- 고독한 영장류에서의 불일치 짝 선택 및 근친 교배 방지. Molecular Ecology 22 : 4071-4086.

이노우에, 미츠나가, F. 오사와, H., 타케나카, A., 스기야마, Y., Gaspard, SA & Takenaka, O. (1991) 일본 원숭이 그룹의 DNA fingerprinting에 의한 남성 교배 행동과 친자 확인 . Folia Primatologica 56 : 202-210.

DNA fingerprinting을 이용한 사육 일본 원숭이 ( Macaca fuscata )에서의 친자 확인 시험 (Inoue, M., Mitsunaga, F., Ohsawa, H., Takenaka, A., Sugiyama, Y., Soumah, AG & Takenaka, 131-140 쪽 : 영장류의 친자 확인 : 유전 테스트 및 이론. 인간 DNA 지문의 함의. (Martin, RD, Dixson, AF & Wickings, EJ), 바젤 : Karger.

Knapp, LA (2005) MHC의 ABC. 진화론 적 인류학 14 : 28-37.

Leinders-Zufall, T., Brennan, P., Widmayer, P., Chandramani, P., Maul-Pavicic, A., Jäger, M., Li, X.-H., Breer, H., Zufall, F . & Boehm, T. (2004) vomeronasal 기관에서 화학 감각 신호로서 MHC 클래스 I 펩타이드. Science 306 : 1033-1037.

Ober, C., Elias, S., Kostyu, DD & Hauck, WW (1992) HLA-DR을 공유하는 Hutterite 부부의 fecundability가 감소했습니다. Human Genetics 50 : 6-14 의 American Journal .

Ober, C., Weitkamp, ​​LR, Cox. N., Dytch, H., Kostyu, D. & Elias, S. (1997) HLA 및 인간의 배우자 선택. American Journal of Human Genetics 61 : 497-504.

Schwensow, N., Eberle, M. & Sommer, S. (2008) 호환성 수 : 야생 무질서 영장류에서의 MHC 연관 메이트 선택. 런던 왕립 학회 회보 B 275 : 555-564.

반대는 MHC와 관련된 동료 다 주요 영장류의 선택을 유인한다. Journal of Evolutionary Biology 23 : 136-148.

Wedekind, C. & Füri, S. (1997) 남성과 여성의 신체 냄새 선호도 : 그들은 특정 MHC 조합 또는 단순히 이형 접합을 목표로 하는가? Proc. 로이. Soc. 론. B 264 : 1471-1479.

Wedekind, C., Seebeck, T., Bettens, F. & Paepke, AJ (1995) 인간의 MHC 의존적 메이트 특혜. London B 260 : 245-249 의 왕립 학회 회보.

Yamazaki, K., Boyse, EA, Miké, V., Thaler, HT, Mathieson, BJ, Abbott, J., Boyse, J., Zayas, ZA & Thomas, L. (1976) 주요 조직 적합성 복합체의 유전자. Journal of Experimental Medicine 144 : 1324-1335.